Peamine erinevus – konstitutiivne vs fakultatiivne heterokromatiin
Kromosoomid on kondenseerunud struktuurid, mis koosnevad desoksüriboosi nukleiinhapetest (DNA). See on hästi organiseeritud struktuur ja DNA pakendi põhiüksus on nukleosoom. DNA pakkimine kromosoomi hõlmab mitmeid samme. Kui kromosoome vaadeldakse pärast värvimist mikroskoobi all, võib täheldada erinevaid piirkondi, näiteks tumed alt värvunud piirkondi ja kergelt värvunud piirkondi. Tumed alt värvunud piirkondi nimetatakse heterokromatiiniks ja need on piirkonnad, millel on tihed alt pakitud DNA. Kergelt värvunud piirkondi tuntakse euchromatiini nime all ja need on piirkonnad, millel on lõdv alt pakitud DNA. Heterokromatiini võib täiendav alt klassifitseerida konstitutiivseks heterokromatiiniks ja fakultatiivseks heterokromatiiniks. Konstitutiivne heterokromatiin viitab kromosoomi DNA piirkondadele, mida leidub kogu rakutsükli jooksul. Neid leidub peamiselt kromosoomi peritsentromeersete piirkondade ja telomeersete piirkondade läheduses. Fakultatiivne heterokromatiin on DNA piirkonnad, milles geenid on modifikatsioonide abil vaigistatud. Seetõttu aktiveeritakse need ainult teatud tingimustel ja neid ei leidu kogu rakus. Peamine erinevus konstitutiivse ja fakultatiivse heterokromatiini vahel on nende kahe tüübi funktsionaalsus. Konstitutiivne heterokromatiin esineb kogu rakutsükli vältel ega kodeeri valke, samas kui fakultatiivne heterokromatiin viitab kromosoomi vaigistatud DNA piirkondadele, mis aktiveeritakse spetsiifilistes tingimustes.
Mis on konstitutiivne heterokromatiin?
Konstitutiivne heterokromatiin viitab tumed alt värvunud DNA kondenseerunud piirkondadele, mida leidub kogu eukarüootide kromosoomis. Neid leidub kromosoomi peritsentromeersetes ja telomeersetes piirkondades. Konstitutiivsed heterokromatiini piirkonnad visualiseeritakse C-riba tehnikaga. Mikroskoobi all näib konstitutiivne heterokromatiin olevat palju tumed alt määrdunud.
Konstitutiivse heterokromatiini koostis põhineb peamiselt tandemkorduste suurel koopiate arvul. Need tandemkordused võivad olla satelliit-DNA, minisatelliidi DNA või mikrosatelliidi DNA. Need piirkonnad on väga korduvad ja polümorfsed. Seetõttu kasutatakse neid praegu markeritena DNA sõrmejälgede võtmisel ja isaduse testimisel.
Konstitutiivse heterokromatiini põhifunktsiooni täheldatakse rakkude jagunemisprotsessi ajal, kus eeldatakse, et sõsarkromatiidide eraldamiseks on vaja konstitutiivset heterokromatiini. See on kasulik ka tsentromeeri nõuetekohaseks toimimiseks ja moodustamiseks.
Kuigi nii tsentromeerne kui ka telomeerne DNA koosnevad konstitutiivsest heterokromatiinist, ei ole nii tsentromeerne kui ka telomeerne DNA kogu genoomis konserveerunud. Tsentromeersed järjestused ei ole paljudes liikides konserveerunud, kuid arvatakse, et telomeersed järjestused on liikide lõikes konservatiivsemad. Mõlemad piirkonnad ei sisalda geene, kuid on olulised, kuna neil on oluline struktuurne roll.
Joonis 01: konstitutiivne heterokromatiin – C-riba
Konstitutiivse heterokromatiini replikatsioon toimub hilises S-faasis. Histooni modifikatsioonid tehakse konstitutiivse heterokromatiini moodustamiseks, kus kõige levinumad modifikatsioonid hõlmavad histooni hüpoatsetüülimist, histooni H3-Lys9 metüülimist (H3K9) ja tsütosiini metüülimist. Need modifikatsioonid on pärilikud, seetõttu kuuluvad need epigeneetika laia teema alla. Geneetilised mutatsioonid võivad põhjustada defekte konstitutiivsetes heterokromatiini piirkondades, mis põhjustavad erinevaid geneetilisi tüsistusi (Robert'i sündroom)
Mis on fakultatiivne heterokromatiin?
Fakultatiivsed heterokromatiini piirkonnad on DNA piirkonnad, mida ei leidu kogu kromosoomis ja seega ei ole need erinevate liikide vahel ühtsed. See DNA kodeerib geene, mis ekspresseeruvad halvasti.
Fakultatiivsed heterokromatiinid on vaigistatud geenid, mida ekspresseeritakse kindlates tingimustes. Nende tingimuste hulka kuuluvad:
- Ajaline (nt arenguseisundid või spetsiifilised rakutsükli etapid)
- Ruumiline (nt tuuma lokaliseerimine muutub eksogeensete tegurite/signaalide tõttu keskelt perifeeriasse või vastupidi)
- Vanemlik/pärilik (nt monoalleelne geeniekspressioon)
Geenid vaigistavad kromatiini modulatsiooniprotsessid. Fakultatiivse heterokromatiini modifitseerimise klassikaline näide on X-kromosoomi inaktiveerimine naistel, kus üks X-kromosoomi komplekt inaktiveeritakse, nii et meeste ja naiste X-kromosoomi geneetiline koostis on tasakaalus.
Joonis 02: Heterokromatiin
Fakultatiivsel heterokromatiinil on suur võimalus muutuda eukromatiini piirkondadeks; seega ei värvu fakultatiivne heterokromatiin C-ribaga värvimise tehnika ajal tumedaks võrreldes konstitutiivse heterokromatiiniga.
Millised on konstitutiivse ja fakultatiivse heterokromatiini sarnasused?
- Nii konstitutiivsed kui ka fakultatiivsed heterokromatiini tüübid koosnevad DNA piirkondadest.
- Nii konstitutiivsed kui ka fakultatiivsed heterokromatiini tüübid on DNA tugev alt kondenseerunud piirkonnad.
- Nii konstitutiivset kui ka fakultatiivset heterokromatiini tüüpe saab eristada C-ribaga värvimise järgi.
- Nii konstitutiivset kui ka fakultatiivset heterokromatiini tüüpi reguleerivad epigeneetilised tegurid.
Mis vahe on konstitutiivsel ja fakultatiivsel heterokromatiinil?
Konstitutiivne vs fakultatiivne heterokromatiin |
|
| Konstitutiivne heterokromatiin viitab kromosoomi DNA piirkondadele, mida leidub kogu rakutsükli jooksul. | Fakultatiivne heterokromatiin on DNA piirkonnad, milles geenid on modifikatsioonide tõttu vaigistatud. Seetõttu aktiveeritakse need ainult teatud tingimustel ja neid ei leidu kogu lahtris. |
| Jadade tüübid | |
| Satelliidi-, minisatelliit- ja mikrosatelliitjärjestused on konstitutiivse heterokromatiini tüübid. | Pikkade vahedega tuumaelemendid on fakultatiivse heterokromatiini tüüp. |
| Väljendusvõimalus | |
| Konstitutiivne heterokromatiin ei suuda geene ekspresseerida. | Võimalik väljendada fakultatiivset heterokromatiini. |
| C Vöötvärvimine | |
| Konstitutiivsed heterokromatiinribad värvuvad tumedaks. | Fakultatiivsed heterokromatiinribad ei määri/määrdu heledaks. |
| Polümorfismid | |
| Esineb konstitutiivse heterokromatiini hulgas. | Fakultatiivses heterokromatiinis puudub. |
Kokkuvõte – konstitutiivne vs fakultatiivne heterokromatiin
Heterokromatiin ja eukromatiin on kaks peamist triibumustrit, mida täheldatakse C-riba värvimisel. Heterokromatiin näib olevat tumed alt määrdunud, kuna need on tugev alt kondenseerunud. Konstitutiivsed ja fakultatiivsed heterokromatiini piirkonnad on heterokromatiini peamised jaotused. Kogu rakutsükli jooksul leitud ühtseid piirkondi, mis on struktuuriliselt olulised, nimetatakse konstitutiivseks heterokromatiiniks. Vaigistatud DNA piirkondi, mis lõpuks muudetakse eukromatiini piirkondadeks, nimetatakse fakultatiivseks heterokromatiiniks. Neid väljendatakse ainult teatud tingimustel. See on erinevus konstitutiivse ja fakultatiivse heterokromatiini vahel.
